انجام پایان نامه

درخواست همکاری انجام پایان نامه  بانک مقالات رایگان انجام پایان نامه

سفارش پایان نامه

|

انجام پایان نامه ارشد

پایان نامه

سفارش پایان نامه|پایان نامه كارشناسی ارشد مهندسی كشاورزی- زراعت بررسی اثرات تنش خشكی در مراحل انتهایی رشد بر صفات زراعی و شاخص‌های رشد ارقام بهاره كلزا


مقدمه:
عكس‌العمل كلزا در برابر تنش خشكي و رژيم‌هاي رطوبتي:
از مهم‌ترين شاخص‌هاي ارزيابي عكس‌العمل ژنوتيپ‌ها به شرايط محيطي، مطالعه اثر متقابل ژئوتيپ و محيط و بررسي پايداري عملكرد دانه از طريق عدم تغييرات قابل ملاحظه آن در شرايط محيطي متفاوت مي‌باشد (Edmeades et al,1994). نتايج حاصل از يك تحقيق نشان داد آبياري تأثير مثبتي بر تمامي اجزاء عملكرد كلزاي بهاره B.napus مي‌گذارد. در اين آزمايش آب بزرگترين محدوديت عملكرد را تشكيل مي‌داد. به طوري كه در شرايط شاهد با آب باران، عملكرد كمتر از 1 تن در هكتار به دست آمد، حال آنكه عملكرد كرت‌هاي آبياري شده بيش از 5/2 تن در هكتار بود(Clark and Simpson,1987). گياه كلزا اصولاً‌به تنش خشكي بسيار حساس بوده كه حداكثر آن در زمان پرشدن دانه و حداقل آن در مرحله رشد رويشي است (Nielsen and Janick,1996). دوره گل‌دهي و مراحل اوليه نمو خورجين‌ها يعني زمان تعيين تعداد خورجين‌ و تعداد دانه در كلزا از نظر نياز گياه به آب، مراحل بحراني به شمار مي‌روند
(Rao and mendham,1991b). نتايج حاصل از بررسي سه تيمار بدون آبياري، آبياري در زمان گل‌دهي و آبياري در مرحله گل‌دهي و مرحله تشكيل خورجين بر روي عملكرد دانه كلزا، نشان داد كه كمترين عملكرد دانه مربوط به تيمار بدون آبياري و بيشترين ميزان اين صفت ناشي از تيمار دو بار آبياري بود.لذا مي‌توان نتيجه‌گرفت كه با افزايش تعداد دفعات‌آبياري، عملكرد دانه نيز‌افزايش‌مي‌يابد (Ghosh et at ,1994).
گونه‌هاي براسيكا تحت شرايط تنش رطوبتي، تمامي مراحل رشد و نمو خود را سريع‌تر به اتمام مي‌رسانند. كلزا نسبت به ساير گونه‌هاي براسيكا از سازگاري بيشتري به تنش برخوردار است كه دليل آن، طول كوتاه تر دوره رشد زايشي آن مي‌باشد (Mathur and Wattal,1996).
حساس‌ترين مرحله رشد گياه كلزا به كمبود آب، مرحله گل‌دهي و پرشدن دانه مي‌باشد(شيراني راد،1380). تنش‌هاي طبيعي همانند خشكي، سقط اجزاء زايشي را افزايش مي‌دهند و تعداد دانه را محدود مي‌كنند. اينكه چنين تنش‌هايي ممكن است كل بيوماس را كاهش دهند جاي تعجب نيست، اما كاهش تشكيل خورجين ممكن است اثر مستقيم در كاهش عملكرد داشته باشد (Schnobeck et al,1986). كمترين تعداد غلاف ودانه در سويا از تيمار تنش در زمان تشكيل غلاف رخ داد(Sinoit and Kamer,1977).
نتايج حاصل از يك تحقيق نشان داد كه عملكرد و اجزاء عملكرد بوسيله كمبود آب بوجود آمده از گل‌دهي تا پايان پرشدن و دانه تحت تأثير قرار مي‌گيرد و بيشترين كاهش عملكرد دانه به ميزان (48 درصد) موقعي مشاهده شد كه تنها (37 درصد) از كل آب مورد نياز گياه در طول اين مرحله تأمين شده بود. همچنين نتايج كاهش معني‌داري در درصد روغن، تعداد دانه درخورجين و وزن هزاردانه را نشان دادند
(Chaimpolivier and Merrien,1996). ارقام مختلف كلزا در شرايط تنش كم‌آبي از لحاظ عملكرد دانه اختلاف معني‌داري داشتند (شيراني راد،1383). در آزمايشات انجام شده بر روي دو رقم كلزا تحت شش سطح تنش خشكي 1) قطع آب در مرحله روزت 2) قطع آب در مرحله ساقه رفتن 3) قطع آب در مرحله گل‌دهي 4) قطع آب در مرحله خورجين دهي 5) قطع آب در مرحله پرشدن دانه 6) تيمار آبياري در تمام مراحل رشد. مشخص گرديد كه تنش خشكي تعداد  خورجين در بوته، تعداد دانه در خورجين، عملكرد دانه و ارتفاع گياه را به طور معني داري كاهش مي‌دهد و بيشترين عملكرد دانه به ترتيب مربوط به تيمار شاهد (آبياري در تمام مراحل رشد) و تيمار قطع آب در مرحله ساقه رفتن بود و كمترين عملكرد دانه به تيمار قطع آب در مرحله خورجين‌دهي و پرشدن دانه تعلق داشت. همچنين قطع آب در مراحل رشد رويشي اين گياه تأثير چنداني بر عملكرد دانه ندارد (فنايي و كيخا،1381). مرحله پرشدن غلاف در سويا، مهم‌ترين مرحلة بحراني در ارتباط با تنش خشكي مي‌باشد (Korte et al,1983)  در بررسي اثر تنش خشكي بر روي لوبيا  وقوع تنش خشكي در طول دورة گل‌دهي و پرشدن دانه، موجب كاهش عملكرد دانه و تسريع در رسيدگي مي‌گردد(Nielsen and Nelson,1998).
برور تنش خشكي در طي مراحل نهايي نموزايشي در سويا، موجب تسريع پيري در اين گياه مي‌گردد، زيرا اين امر با كاهش مدت پرشدن دانه همراه مي‌باشد (Korte et al,1983). مرحله نمو دانه حساس‌ترين مراحل رشد گياه كلزاي بهاره به تنش آب است. در اين زمان تعداد دانه در خورجين‌ توسط تعداد خورجين‌، فراهمي آب، كربن و مواد معدني تعيين مي‌گردد (Mingeau,1974). بررسي تأثير رژيم‌هاي مختلف رطوبتي خاك در مرحله گل‌دهي عوامل متابوليكي در رابطه با پتانسيل عملكرد كلزا نشان داد كه تنش رطوبتي به طور معني داري عملكرد دانه، عملكرد بيولوژيك، تعداد خورجين و ميزان پروتئين و روغن دانه را كاهش مي‌دهد(Deepak and Wattal,1995). حساس‌ترين زمان براي آبياري كلزا، مرحله گل‌دهي و اولين خورجين‌دهي است (Richards and Thurling,1978). عملكرد كلزا در مونتانا با افزايش مقدار آب قابل استفاده افزايش زيادي مي‌يابد. اما افزايش آب باعث كاهش متوسط مقدار روغن مي‌شود
(Sims et al,1993). انجام آبياري بعد از 50 ميلي‌متر تبخير از تشتك كلاس A (شاهد) در گياه كلزا بيشترين عملكرد دانه را توليد نمود، ولي با افزايش دور آبياري به 80 ميلي متر تبخير از تشتك كلاس A، كاهش عملكرد دانه، معني دار نشد. در حالي كه دور آبياري 110 ميلي‌متر كاهش معني داري از لحاظ عملكرد دانه نسبت به شاهد نشان داد. (شيراني راد،1379). در بررسي اثر زمان‌هاي مختلف اعمال تنش خشكي در كلزاي بهاره، مشخص شد كه مرحله طويل شدن خورجين، مرحله حساس به كم آبي است، ولي بيشترين حساسيت در مرحله گل‌دهي اتفاق مي‌افتد. لذا، تأمين رطوبت مناسب طي دورة گل‌دهي و گرده‌افشاني، نقش مهمي را در افزايش عملكرد ايفا مي‌نمايد(Hang and Gilliland ,1991).
در بررسي چهار تيمار خشكي به ترتيب شامل آبياري معمول (آبياري براساس 80 ميلي متر تبخير از تشتك كلاس A) ، قطع آبياري از مرحله ساقه دهي، قطع آبياري از مرحله گل‌دهي و قطع آبياري از مرحلة پرشدن دانه‌ها بر روي هفت رقم كلزا، مشخص گرديد كه همگام با افزايش طول دوره خشكي در بوته‌ها، افت عملكرد نيز بيشتر بوده و شروع تنش خشكي در مرحله پرشدن دانه خسارت كمتري وارد كرده است. (مجدنصيري،1383). انجام آخرين آبياري پس از 20 درصد رسيدگي خورجين‌هاي ساقه اصلي، بيشترين عملكرد دانه را توليد نمود، اما اختلاف معني‌داري با انجام آخرين آبياري پس از 10 درصد رسيدگي خورجين‌هاي ساقه اصلي و همچنين شروع تغيير رنگ خورجين‌هاي ساقه اصلي نداشت و تنها انجام آخرين آبياري در مرحله خورجين‌دهي كامل، افت معني‌دار نشان داد( شيراني راد و همكاران،1381).
در بررسي اثر آبياري و كود نتيتروژن بر عملكرد و كيفيت دانه 21 گوليتوار كلزا مشخص شد كه عملكرد دانه و ميزان روغن دانه با افزايش تعداد دفعات آبياري افزايش يافت (Stocker and Carter,1984). از بين بردن تنش خشكي بوسيله آبياري در طي پرشدن دانه ميزان اسيد‌هاي چرب آزاد را در رقم گلوبال كاهش داده است(May et al,1994).
2-8-تأثير تنش خشكي بر عملكرد دانه
عملكرد بهينه از مهم‌ترين اهداف كشت كلزا به شمار مي‌رود (Ozer and Oral,1999). به نظر مي‌رسد كنترل رطوبت خاك در هنگام طويل‌شدن ساقه و گل‌دهي بسيار مهم مي‌باشد. در اين مراحل كلزا درجه حرارت‌هاي پائين را ترجيح مي‌دهد، در صورتي‌كه كلزا هنگام پرشدن دانه، درجه حرارت‌هاي بالا را تحمل مي‌كند، اما كمبود آب خاك را تحمل نمي‌كند و مقدار روغن و عملكرد دانه كاهش مي‌يابد (Toniolo,1989). خشكي يكي از مهم‌ترين تنش‌هاي غير زنده مي‌باشد كه در بسياري از نقاط مختلف دنيا از آن صدمه مي‌بينند. بيشترين سهم كاهش عملكرد و توليدات گياهي متعلق به تنش خشكي مي‌باشد و با بكارگيري راهكارها و تحقيقات مناسب مي‌توان تا حدودي و به طور اميدوار كننده‌اي اين كاهش عملكرد را مرتفع نمود (ICRISAT,1996). كمبود آب مي‌تواند اثر سويي بر عملكرد كلزا بگذارد، ولي اين اثر به ژنوتيپ، مرحله نمو وسازش يافتگي گياه به خشكي ( اگر قبلاً‌در معرض خشكي قرار گرفته باشد) بستگي دارد (عزيزي و همكاران،1378). تنش خشكي در كلزا باعث پائين آمدن عملكرد دانه گرديد
 (Pannu et al,1992).  سه تيمار رطوبتي، شامل FC  (ظرفيت زراعي)، STR  (خشكي) و NM  
(رطوبت نرمال ناشي از بارندگي) بر روي دوژنوتيپ كلزا مورد بررسي قرار گرفت و مشخص شد عملكرد از حالت رطوبت بهينه خاك (FC) به حالت تنش (STR) حدود 52 درصد كاهش يافت
(Poma et al,1999). به كارگيري 50 ميلي متر آب در مراحل حساس عملكرد را 3 تا 5 تن در هكتار افزايش داد (Richards and Thurling,1978). يك نوبت آبياري براي افزايش زياد عملكرد كفايت نمي‌كند(Rao and Mendham,1991a). محققين ديگري نيز كاهش عملكرد دانه را در گونه‌هاي براسيكا در پاسخ به تنش آب گزارش كردند(Patel ,1999; Maliwal et al,1998).
انجام آبياري پس از 50 ميلي متر تبخير از تشتك كلاس A درگياه كلزا، بيشترين عملكرد دانه را به خود اختصاص داد و با افزايش دورآبياري به 100 و150 ميلي متر تبخير از تشتك كلاس A، عملكرد دانه كاهش ملخي دار نشان داد (شيراني راد و همكاران، 1381). نتايج حاصله از بررسي سه تيمار بدون آبياري، آبياري درزمان گل‌دهي و مرحله تشكيل خورجين بر روي عملكرد دانه كلزا، نشان داد كه كمترين عملكرد دانه مربوط به تيمار بدون آبياري و بيشترين ميزان اين صفت ناشي از تيمار دو بار آبياري بود. لذا مي‌توان نتيجه گرفت كه با افزايش تعداد دفعات آبياري، عملكرد دانه نيز افزايش مي‌يابد (Ghosh et al,1994). عملكرد دانه و روغن كلزا با افزايش تعداد آبياري، افزايش مي‌يابد(Stocker and Carter,1984). در بررسي واكنش كلزا و خردل به درجه حرارت كوتاه مدت و تنش آب در مراحل مختلف رشد، مشخص گرديد كه تنش خشكي در هنگام تشكيل خورجين، در هنگام گل‌دهي و در هنگام نمو خورجين به ترتيب عملكرد دانه را به ميزان 15%، 58% و 77% كاهش داد. عملكرد دانه B.juncea در محيط‌هاي نيمه خشك ( كم آب) توانسته بود با اصلاح باروري خورجين افزايش يابد، در حالي‌كه عملكرد دانه B.napus توانسته بود با اصلاح توليد خورجين افزايش يابد (Wright et al,1996). با ارزيابي ارقام مختلف گونه‌هاي روغني جنس براسيكا در شرايط كمبود آب مشخص گرديد، ارقامي كه در مراحل تشكيل و رشد خورجين‌ها در شرايط كمبود آب، دماي برگ پائين‌تري داشتند، از توان حفظ عملكرد بالاتري نيز برخوردار بودند (Singh et al,1985). براي اثبات تنظيم اسمزي در ميان ژنوتيپ‌هاي B.napus و B.juncea و همچنين ارتباط بين توانايي تنظيم اسمزي و عملكرد نهايي تحقيقات زيادي انجام شد و مشخص گرديد كه در دانه‌هاي روغني جنس براسيكا، عملكرد بالاتر با توانايي تنظيم اسمزي در برابر خشكي همبستگي مثبتي دارد (Lewis and Turling,1994).در بررسي تيمارهاي مختلف آبياري بر روي سه رقم كلزا مشخص گرديد كه اگر چه بيشترين عملكرد دانه‌ مربوط به شرايط بدون تنش كم آبي (شاهد) بود، ولي قطع آبياري در مراحل سبز شدن تاروزت، ساقه‌دهي و خورجين دهي تفاوت معني‌داري با آن نشان ندادند. در حالي‌كه قطع آبياري در مراحل گل‌دهي و پرشدن دانه نسبت به شاهد افت معني داشتند (شيراني راد،1381).
2-9- تأثير تنش خشكي بر اجزاي عملكرد
اجزاي عملكرد اغلب در زمان برداشت اندازه‌گيري مي‌شوند تا معين شود كه كدام يك در اختلاف بين ژنوتيپ‌ها يا تيمارها مهم‌ترين نقش را داشته است(عزيزي و همكاران،1378).
2-9-1- تعداد خورجين در بوته
دوره گل‌دهي و مراحل اولية نمو خورجين‌ها يعني زمان تعيين تعداد خورجين و تعداد دانه در كلزا از نظر نياز گياه به آب، مراحل بحراني به حساب مي‌آيند(Richards and Thurling,1978). آبياري قبل از گل‌دهي مي‌تواند تعداد خورجين در متر مربع را افزايش دهد و اگر ديرتر صورت گيرد تعداد دانه در خورجين را افزايش مي‌دهد. از آنجا كه تنش خشكي ميزان فتوسنتز و ساخت وساز مواد غذايي را در گياه محدود مي‌سازد، گياه از ميزان اجزاي عملكرد خود به ويژه تعداد خورجين در بوته مي‌كاهد تا خود را با ميزان مواد غذايي موجود در شيره گياهي تطبيق دهد (Pannu et al,1992). نتايج حاصل از يك پژوهش نشان داد كه تنش خشكي اواخر فصل، باعث ريزش بيش از نيمي از خورجين‌ها در دو گونه B.napus و B.rapa شد. در حالي كه خورجين‌هاي باقي‌مانده دانه‌هاي بيشتر و سنگين‌تري‌داشتند (Richards and Thurling, 1978). كمبود آب در مرحله گرده افشاني يا پرشدن دانه در گياه كلزا، كاهش معني دار تعداد خورجين و تعداد دانه در خورجين را در پي دارد(Niknam and Turner,2003). در بررسي تأثير مقادير مختلف رطوبت خاك بر دو رقم كلزا به نام هاي Active و Cress مشخص گرديد كه تعداد خورجين و تعداد دانه در خورجين با ژنوتيپ و تنش آب همبستگي دارد، به طوري‌كه بيشترين تعداد خورجين در گياه مربوط به اثرات متقابل رقم Active در تيمار آبي FC (ظرفيت زراعي) و كمترين تعداد خورجين در گياه مربوط به اثرات متقابل رقم Cress در تيمار آبي STR (خشكي) مشاهده گرديد (Poma et al,1999). نتايج يك بررسي نشان داد كه تعداد خورجين در بوته تحت تأثير دو عامل سطح تنش و زمان اعمال آن قرار مي‌گيرد. بدين ترتيب مشخص شد كه با كاهش ميزان آب در دسترس، از تعداد خورجين‌ها نيز كاسته مي‌شود. كمترين تعداد خورجين نسبت به شاهد، در خشكي اعمال شده در مرحلة اوايل خروجين‌دهي و سطح تيمار آبي 100 درصد رطوبت در دسترس مشاهده شد. كاهش خورجين ها، بيشتر بر اثر ريزش آنها بود( شكاري، 1380).
2-9-2- تعداد دانه در خورجين
تعداد دانه در خورجين اساساً به عملكرد نهايي دانه در كلزا كمك مي‌كند (Sana, et al,2003).  تعداد دانه در خورجين كلزا از ظرفيتي نزديك به 30 تخمك در هر خورجين در زمان گل‌دهي برخوردار است، ولي تعداد نهايي آن همواره كمتر از مقدار مذكور مي‌باشد(Mendham and Salisbury,1995). تعداد دانه در گياه كلزا از اجزاي مهم عملكرد دانه مي‌باشد كه تحت تأثير تنش آب قرار مي‌گيرد (Champolivier and Merrien,1996). كمبود آب در مرحله نمو دانه كلزاي بهاره منجر به كاهش تعداد دانه در خورجين گرديده و در جبران آن طبيعي است كه وزن دانه افزايش پيدا كند، ولي هيچ‌وقت امكان جبران كامل كاهش عملكرد وجود ندارد (Mingeau,1974). تأمين آب در شروع مرحلة رشد خورجين‌ها، اهميت زيادي دارد، ولي تنش آب در ابتداي دوره رشد خورجين‌ها بر تعداد خورجين تأثير مي‌گذارد، حال آنكه تنش آب در بعد از اين مرحله، تعداد دانه در خورجين را متأثر مي‌سازد (Mendham and Salisbury,1995).
يك نوبت آبياري رقم مارنو در زمان گل‌دهي و به مقدار 5 ميلي‌متر، تعداد دانه را از 14 به 16 افزايش مي‌دهد و باعث افزايش عملكرد به ميزان 50% مي‌شود (Rao and Mendham,1991a). در بررسي فيزيولوژيك تحمل به تنش خشكي ارقام كلزا، انجام آبياري پس از 50 ميلي‌متر تبخير از تشتك كلاس A در گياه كلزا، بيشترين تعداد دانه در خورجين را توليد نمود، ولي با افزايش دور آبياري به 80 و 110 ميلي متر تبخير از تشك كلاس A ، تعداد دانه در خورجين كاهش يافت به طوري كه بيشترين تعداد دانه در خورجين در دور آبياري 50 ميلي‌متر تبخير از تشتك كلاس A، 21 عدد و كمترين آن  در دور آبياري 110 ميلي‌متر تبخير از تشتك‌كلاس A ، 3/16 عدد حاصل گرديد(شيراني راد،1379). آبياري تكميلي كلزا باعث افزايش تعداد دانه در خورجين‌ گرديده است (Rao and Mendham,1991a). به طور كلي تأمين آب كافي بويژه در مراحل گل‌دهي و رشد و توسعه خورجين‌ها در كلزا باعث افزايش تعداد دانه در خورجين و در نتيجه عملكرد دانه در واحد سطح مي‌گردد (Mendham and Salisbury,1995).
2-9-3- وزن هزار دانه:
وزن هزار دانه بيانگر مقدار نمو دانه است كه عامل مهم و تعيين كننده عملكرد دانه است و نقش مهمي در نشان‌دادن پتانسيل عملكرد يك رقم بازي مي‌كند (Sana,et al ,2003). بيشترين وزن هزار دانه به ‌دست آمده ممكن است به علت تعداد كمتر دانه در خورجين ودر نتيجه بهره‌برداري بهتر از منابع ونمودانه باشد. تحقيقات ديگر نشان‌دادند اختلافات معني‌داري در وزن هزاردانه ارقام مختلف براسيكا وجود دارد (Hashem et al, 1998; Munir and McNeilly ,1992; OM et al,1999). اندازه نهايي دانه در مقايسه با اجزاي عملكرد كه زودتر تشكيل مي‌شوند، كمتر تغيير مي‌كند واز اين رو يك راه براي رسيدن به بالاترين عملكرد دانه اين است كه تا جايي كه اندازه گياه زراعي اجازه مي‌دهد تعداد زيادي دانه در خورجين حفظ شود و سپس اجازه داده شود تا شرايط محيطي غالب، سرعت ودوام پرشدن دانه را تعيين كنند( عزيزي و همكارن، 1378). وزن نهايي دانه‌ها تا حدود زيادي در بين ژنوتيپ‌ها متفاوت بوده و از عوامل محيطي گوناگون متأثر مي‌گردد(Mendham and Salisbury,1995). در كلزا عموماً ميانگين وزن دانه، كمتر از مقدار خورجين در واحد سطح و تعداد دانه در خورجين تحت تأثير عوامل محيطي قرار مي‌گيرد
(Jensen et al, 1996;Mendham and Salibsury; keiller and Morgan,1988; Sierts et al,1987).
در بررسي ارتباط بين عملكرد واجزاء عملكرد بر روند اصلاح ارقام بهاره كلزا مشخص‌ گرديده كه وزن هزار دانه تأثير زيادي روي عملكرد دارد و با تعداد خورجين درگياه داراي اثرات ثانويه وسيعي بر روي عملكرد دانه است(Ozer and Oral,1999). وزن دانه هم از درجه حرارت بالا و هم در درجه حرارت پايين تحت شرايط تنش آبي كاهش مي‌يابد (Wright et al,1996). همچنين گزارش شده كه در شرايط محدود شدن آب، تعداد دانه در خورجين، تعداد خورجين درگياه و همچنين وزن هزار دانه شديداً كاهش مي‌يابد (Poma et al, 1999). بروز تنش خشكي در مراحل رشد رويشي و گل‌دهي بر روي وزن دانه در كلزا B.napus) اثر معني‌داري نداشت، ولي در جريان كمبود آب در مرحله پرشدن دانه‌ها وزن دانه بيشتر بود كه علت آن بازتاب جبراني گياه در برابر كاهش تعداد خورجين در بوته و تعداد دانه در خورجين بوده است. درنهايت تنش باعث كاهش عملكرد دانه گرديد. همچنين آبياري تكميلي رقم چينولي از B.rapa باعث افزايش وزن دانه مي‌شود (Jensen et al,1996). تنش آبي در مرحله گل‌دهي، خورجين‌دهي و نمو خورجين، به طور متوسط وزن هزار دانه را 22% نسبت به شاهد كاهش داد(Wright et al,1996). تنش خشكي در مراحل انتهايي پرشدن دانه، وزن هزار دانه سويا را كاهش مي‌دهد
 (Desclaux et al,2000). در بررسي اثر تنش خشكي در مراحل طويل شدن ساقه، اوايل گل‌دهي و اوايل خورجين‌دهي بر روي كلزا، مشخص شد كه وزن هزار دانه به هنگام اعمال برخي از سطوح تيمار آبي در مراحل اوليه گل‌دهي و خورجين دهي از افزايش نسبي برخوردار مي‌شود. اين موضوع ناشي از فرآيند جبراني اعمال شده توسط كلزا، يا به عبارت ديگر، از كاهش تعداد دانه در خورجين و تعداد خورجين در گياه ناشي مي‌شود ( شكاري،1380). كاهش دور آبياري يا به عبارت ديگر، كاهش فاصله آبياري، وزن هزار دانه را افزايش مي‌دهد. همچنين با افزايش مقدار آب تا ميزان 80 درصد تبخير از تشتك كلاس A، وزن هزار دانه به حداكثر خود مي‌رسد. دليل كاهش وزن هزار دانه به دنبال تنش، كاهش جذب آب و املاح توسط گياه و به دنبال آن، كاهش ساخت وانتقال مواد فتوسنتزي و شيرة آسيميلات به دانه‌ها مي‌باشد(پازوكي،1379).
2-9-4- شاخص برداشت
كارايي يا راندمان فيزيولوژيكي و توانايي يك گياه زراعي براي تبديل بيوماس كل ( ماده خشك كل) به عملكرد دانه معروف به شاخص برداشت است (Sana et al,2003). تحقيقات نشان داده است كه ارقام مختلف كلزا از نظر شاخص برداشت با يكديگر تفاوت معني داري دارند و اين موضوع به عوامل محيطي و ژنتيكي بستگي دارد(Munir and McNeilly,1992; Kolte et al,2000). همبستگي مثبت و معني‌داري بين شاخص برداشت، وزن هزاردانه و نيز تعداد دانه درخورجين در كلزا B.napus وجود دارد‌(قالي باف،1376).
اما نتايج حاصل از بررسي ديگري نشان داد كه همبستگي معني‌داري بين شاخص برداشت و اجزاي عملكرد دانه كلزا مشاهده نگرديد (Chay and Thurling, 1989). با بررسي رقم چينولي از گونه شلغم روغني B.rapa و رقم مارنو از گونه كلزا B.napus در شرايط كمبود آب مشخص گرديد، كه محدوديت آب به‌طور معني‌داري شاخص برداشت هر دو رقم را كاهش مي‌دهد (Rao and Mendham,1991a). با مطالعه اثرات كمبود آب بر روي كلزا B.napus مشاهده گرديده است كه كمبود آب در جريان مراحل رويشي و گل‌دهي گياه، باعث كاهش ماده خشك كل گرديد. گياهان تحت تنش در مقايسه با گياهان فاقد تنش، كاه، خورجين و دانه‌كمتري در واحدسطح توليد كردند.به طور كلي، كمبود آب هم در مراحل رشد‌ رويشي و گل‌دهي‌وهم در مرحلة پرشدن دانه، شاخص برداشت‌ را به طورمعني‌داري كاهش داد(Jensen et al,1996).
از كل ماده خشك موجود در مرحله رسيدگي فيزيولوژيك دانه در كلزا، سهم دانه‌ها در شرايط تأمين آب كافي 16/17 درصد و در شرايط كمبود آب پس از گل‌دهي، 60/5 درصد مي باشد. همچنين آبياري گياه در دوران پس از گل‌دهي تا رسيدگي فيزيولوژيك محصول اثر به‌سزايي بر روي شاخص برداشت دارد(لطيفي،1374).
2-10- تأثير تنش خشكي بر صفات كيفي
2-10-1- درصد روغن دانه
روغن با ارزش‌ترين جزء دانه كلزا است كه داراي مصارف خوراكي و صنعتي مي‌باشد. در موقع جوانه زدن بذر، روغن منبع اصلي انرژي و كربن به شمار مي‌آيد (عزيزي و همكاران، 1378). دانه‌هاي كلزاي اصلاح شده امروزي اغلب در حدود 40 تا 50 درصد روغن دارند. هدف نهايي يك زارع توليد يك گياه دانه روغني ، با كيفيت بالاي روغن است. بالاترين مقدار روغن به‌ دست آمده در يك رقم ممكن است مربوط به ساختار ژنتيكي آن رقم باشد(Sana et al,2003).  اين نتايج با يافته‌هاي ديگري كه 9 درصد اختلاف بين دو رقم كلزاي پائيزه Winter را گزارش كردند. مطابقت دارد(Bengtsson , 1988). در كلزا،  روغن در دانه ساخته شده و در لپه‌ها ذخيره مي‌گردد. بنابراين تركيب روغن از نظر ژنتيكي به وسيله جنين تعيين مي‌‌شود(Mendham and Salisbury,1995). در دانه روغني كلزا، روغن در جريان نمو دانه ذخيره مي‌شود (Triboi and Renard,1999). در شرايطي كه رسيدگي محصول تحت تنش انجام شد، درصد روغن فقط قدري (2 تا 4 درصد) كاهش پيدا كرد(Mendham et al,1984). روغن با ارزش‌ترين بخش بذر است. اگر چه محتواي روغن قوياً تحت تأثير محيط خصوصاً درجه حرارت، تنش رطوبتي و نيتروژن خاك مي‌باشد، ليكن تنوع ژنتيكي در B.napus ، B.rapa و B.juncea وجود دارد(عزيزي وهمكاران، 1378). نخستين ذرات روغن انباشته شده در دانه در حدود 18 روز پس از گرده افشاني قابل تشخيص مي‌باشند. اندازه و تعداد اين قطره‌ها در فاصله 20 تا 30 روز بعد از گرده افشاني، افزايش پيدا مي‌كند. مقدار روغن در زمان رسيدگي فيزيولوژيكي به سطح ثابتي مي‌رسد و تا زمان رسيدگي بذر نوسان اندكي دارد
(Fowler and Downey , 1970 ;Rakow  and McGregor,1975). در هنگام رسيدگي، حدود 80% روغن در سلول‌هاي لپه متمركز هستند ( عزيزي و همكاران،1378). آبياري مي تواند موجب افزايش مقدار روغن شود (Krogman and Hobbs,1975). به نظر نمي آيد كه تنش آب تأثير عمده اي روي كيفيت دانه داشته باشد ولي تنش در مرحله گل‌دهي ، مقدار روغن دانه را كاهش مي‌دهد(Mendham and Salisbury,1995). درصد روغن ارقام كلزا در شرايط تنش خشكي در مرحله پرشدن دانه حدود 29 تا 30 درصد عنوان شده است. بنابراين تنش خشكي وارده به گياه از مهم‌ترين عوامل كاهش درصد روغن در گياه مي‌باشد(Nielsen,1996). علت اكسيده شدن سريع كلزا، وجود درصد بالاي اسيدهاي چرب غيراشباع مي‌باشد كه همزمان با افزايش تنش خشكي اين درصد نيز افزايش مي‌يابد(Kosaki et al,2002).
2-11- تجزيه و تحليل رشد
شناخت و بررسي شاخص‌هاي رشد در تجزيه و تحليل عوامل مؤثر بر عملكرد و اجزاي آن از اهميت زيادي برخوردار است  و ثبات آن تعيين كننده مقدار ماده خشك توليدي و عملكرد مي‌باشد. روش‌هايي كه براي به كميت درآوردن اجزاء رشد محصول به كار گرفته مي‌شود، در مجموع تجزيه و تحليل رشد  ناميده مي‌شوند (عزيزي،1377). تنها اندازه‌گيري دو عامل سطح برگ و وزن خشك در فواصل مكرر لازمة تجزيه و تحليل رشد است. ساير كميت‌هاي تجزيه و تحليل رشد توسط محاسبه بدست مي آيند( سرمدنيا  و كوچكي،1377). هدف اصلي محاسبة معادلات رشد، معمولاً توضيح و توصيف چگونگي عكس‌العمل گياه به شرايط محيطي است. با توجه به اين كه معمولاً عملكرد محصولات زراعي در واحد سطح زمين برآورد مي‌شوند، لذا آناليز رشد اين گياهان در واحد سطح صورت مي‌گيرد كه براي تعيين اجزاء رشد مورد استفاده قرار مي‌گيرند و تحت عنوان شاخص‌هاي رشد تعريف مي‌شوند (Karimi and Siddique,1991).
ميزان فتوسنتز خالص از طريق مقدار توليد ماده خشك گياه، تحت عنوان آناليز كمي رشد مورد بررسي قرار مي‌گيرد (كريمي،1372). در كاربرد اصول تجزيه و تحليل رشد از روش تابعي جهت بررسي منحني با نمونه‌برداري‌هاي متعدد ولي كم حجم استفاده مي‌شود. در اين روش از رگرسيون غيرخطي استفاده مي‌شود كه در آن مي‌توان رابطه وزن خشك يا سطح برگ را با زمان از طريق فرمول زير محاسبه گردد
(كريمي و عزيزي ، 1376):
فرمول (2-1)       
در معادلة فوق، X مي‌تواند وزن خشك كل يا هر يك از اندام‌هاي گياهي يا سطح برگ باشد. EXP ، نماد اختصاري بر پايه لگاريتم طبيعي و c,b,a ضرايب معادله و t  زمان و يا درجه روز رشد تجمعي (GDD)  مي‌باشد. با توجه به اين‌كه رشد و نمو گياه، تابع مستقيمي از گرماي محيط است، سرعت جوانه زدن و سبز شدن بذر، توسعه اندام‌هاي رويشي، تشكيل و ظهور گل، گرده افشاني، تشكيل و پرشدن دانه، سرعت رسيدن محصول ونهايتاً‌ بلوغ فيزيولوژيك  گياه از تغييرات پارامترهاي محيطي به ويژه گرما تبعيت مي‌نمايند ( كريمي،1372). با توجه به اينكه سرعت رسيدن هر مرحله از رشد تحت تأثير مستقيم درجه حرارت هوا قرار مي‌گيرد و بين درجه حرارت و نمو محصول ارتباط نزديكي وجود دارد، لذا براي محاسبه توابع رشد مي‌بايستي از نسبت تغييرات وزن خشك به تغييرات شاخص حرارتي به جاي تقويم زماني استفاده شود. به علاوه تجزيه و تحليل شاخص‌هاي رشد براساس درجه روز رشد در مقايسه با تقويم زماني قابل اعتمادتر مي باشد (Russell et al,1984). امروزه تعيين زمان برداشت محصول و پايان مراحل مختلف رشد براساس معيار حرارت تجمعي، امري معمول در كشاورزي است (كريمي و خواجه پور، 1366). عزيزي (1377) استفاده از تقويم زماني (‌روز) را براي رسيدن به مراحل اساسي براي مقايسه محصولات مختلف در محل‌هاي متفاوت به دليل اختلاف در شرايط محيطي ، از دقت كافي برخوردار ندانست. وي، شاخص حرارتي درجه روز رشد را نسبت به زمان قابل اعتمادتر دانسته و بيان نمود كه در مقايسه خصوصيات  فيزيولوژيك ارقام مختلف كه مراحل نمو آنها بر هم منطبق نيست، از اهميت ويژه‌اي برخوردار است. استفاده از واحد حرارتي در فنولوژي گياهان نه تنها از دقت و صراحت بالائي برخوردار است، بلكه اندازه‌گيري پارامترهاي مورد نياز مانند درجه حرارت هوا در ايستگاه‌هاي هواشناسي به سادگي انجام مي‌گيرد(West et al,1991).  (شيراني راد، 1373؛ دهشيري 1377 و پازوكي،1379)، براي محاسبه شاخص‌هاي رشد ارقام كلزا، استفاده از شاخص حرارتي درجه روز رشد را به جاي تقويم زماني قابل اعتمادتر دانستند.الگوي رشد در طي يك سال نوعاً‌به وسيله يك تابع كه موسوم به منحني سيگموئيدي است، مشخص مي‌شود. چهارچوب زماني بسته به نوع اندام يا عضو، ممكن است از كمتر از چند روز تا چند سال تغيير نمايد، ولي الگوي تجمعي سيگموئيدي، نمايان‌گر رشد تمام اندام ها، عضو‌ها ، بافت‌ها و حتي اجزاي سلول مي‌باشد. اگر وزن گياه( ماده خشك)، حجم، سطح برگ، ارتفاع يا تجمع مواد شيميايي را نسبت به زمان رسم كنيم، خطي كه اعداد را به هم وصل مي‌كند، به طور طبيعي سيگموئيدي خواهد بود. منحنيS شكل، از‌سرعت‌هاي‌مختلف‌رشد در طول‌سيكل‌زندگي گياه نتيجه مي‌‌شود(سرمدنيا‌وكوچكي، 1377).
2-11-1- تجمع ماده خشك  
عامل اصلي جهت دستيابي به عملكرد بالا، توليد ماده خشك زياد در واحد سطح است
(سرمدنيا و كوچكي،1379). مدلهاي رشد كه معمولاً براساس ميزان تجمع ماده خشك در مراحل و اندامهاي مختلف بدست مي‌آيند در حقيقت نمايش‌دهنده نقش محيط، عوامل ژنتيكي، مديريت و يا اثرات متقابل اين عوامل هستند. از اين رو شناخت نحوه تجمع ماده خشك طي فصل رشد در طرح‌ريزي و برآورد برنامه‌هاي زراعي اهميت دارد. (مجد نصيري،1381). تغييرات وزن خشك گياه، علاوه بر اين كه جزء لازم و ضروري براي بررسي شاخص‌هاي رشد است، از نظر حصول عملكرد و توليد دانه نيز حائز اهميت فراوان مي‌باشد (سرمدنيا و كوچكي،1379). در تجزيه و تحليل عوامل مؤثر بر عملكرد و اجزاي آن مقدار ماده خشك توليدي، معيار مناسبي جهت تعيين عملكرد در يك گياه زراعي مي‌باشد(Karimi and Siddique,1991). ميزان تجمع ماده خشك كل گياه يا عملكرد بيولوژيك كه حاصل تجمع مواد فتوسنتزي مي‌باشد. مي‌تواند تحت تأثير عوامل محيطي از جمله كمبود آب و خشكي قرار گيرد. به علت كاهش ميزان آب، توليد مواد فتوسنتزي كم شده و در نتيجه، وزن خشك اندامهاي گياهي كاهش مي‌يابد. با افزايش ميزان آب، حداكثر توليد ماده خشك بيشتر شده و در زمان ديرتري به دست مي‌آيد( سبحاني،1379؛ پازوكي، 1379؛ دهشيري،1377 و ناخدا،1375). مهم‌ترين اثر كمبود آب، محدود كردن ميزان توسعه برگ است كه در بيشتر موارد ، تجمع ماده خشك و عملكرد گياه زراعي را محدود مي‌كند (Bunting and kassam,1988). با وجود اين، نتايج حاصل از يك آزمايش بر روي كلزا نشان داد كه در شرايط خشكي ملايم
به استثناي مراحل ابتدايي رشد، كاهش در وزن خشك ديده نمي‌شود (Jensen et al,1996). دليل كاهش ميزان تجمع ماده خشك در شرايط كم آبي، محدود شدن ميزان توسعه سطح برگ است كه با تجمع ماده خشك و عملكرد گياه زراعي در ارتباط است( پازوكي،1379). كمبود آب در دسترس، موجب كاهش شديد ماده خشك كل گياه و وزن خشك خورجين در دو گونه كلزا و خردل هندي مي‌گردد. در يك آزمايش گلخانه‌اي ، كلزا تحت تأثير تيمارهاي مختلف آبياري قرار گرفت. مشاهده شد كه ماده خشك ريشه و ساقه ( تجمع ماده خشك) همراه با افزايش ميزان آب خاك افزايش يافت. همچنين، ماده خشك كل گياه و تجمع آن در هر گلدان، با ميزان آب خاك در هر گلدان، همبستگي مثبت بسيار معني‌داري داشت
(Nachtiagall et al, 1990).
2-11-2- شاخص سطح برگ :
شاخص سطح برگ عبارت است از نسبت سطح برگ ( فقط يك طرف آن) به سطح خاكي كه به وسيله آن برگ اشغال مي‌شود. معمولاًشاخص سطح برگ 3 تا 5، براي توليد حداكثر ماده خشك در اغلب محصولات زراعي مناسب مي‌باشد ( سرمدنيا و كوچكي،1377). مشخص شده كه در ابتداي گل‌دهي در كلزا، شاخص سطح برگ به حداكثر ميزان خود مي‌رسد (Mendham et al,1984). كم شدن سطح برگ در شرايط آب و هوايي خشك راهي است تا گياه از هدر رفتن آب از طريق تعرق جلوگيري نمايد. با شدت گرفتن تنش آب، گسترش برگ‌ها محدود مي‌شود كه اين يكي از اولين نشانه‌هاي تنش مي‌باشد ( عزيزي،1377). در كلزا، سطح برگ و توسعة آن در تنش رطوبتي ايجاد شده در مرحلة رشد زايشي، سريع‌ترين كاهش را نشان داده است. همچنين، تنش رطوبتي، پيري برگ را تعجيل مي‌كند(Kumar and Elston,1997). در تمامي گونه‌هاي جنس براسيكا به هنگام تنش خشكي، سطح برگ به طور معني داري كاهش مي‌يابد. كلزا در مقايسه با ساير گونه‌هاي براسيكا، پس از اتمام تنش از سطح برگ بيشتري برخوردار مي‌باشد
 (Ashraf and Mehmood,1990). دانشيان(1378) اظهار داشت كه كاهش سرعت توسعه برگ مكانيسم اصلي است كه توسعه پوشش گياهي، ميزان نفوذ نور و در نتيجه كربن و تعرق را در شرايط خشكي تنظيم مي‌كند. رابطه‌اي بين توسعه سطح برگ و پتانسيل آب برگ وجود دارد، به طوري كه در شرايط افت آب خاك، كاهش رشد برگ مشاهده مي‌گردد. اعمال تنش خشكي در مراحل طويل شده ساقه، اوايل گل‌دهي و اوايل خورجين‌‌دهي در مزرعه، سبب كاهش سطح برگ مي‌گردد ولي در مرحله طويل‌شدن ساقه يعني در زمان فعال‌ترين رشد رويشي كلزا، بيشترين كاهش سطح برگ مشاهده مي‌گردد كه اين امر از افزايش طبيعي ريزش برگ در مراحل انتهايي و از طرف ديگر از كاهش رشد و اندام زايي در اين مرحله ناشي مي‌گردد.
تنش خشكي ايجاد شده در مرحله رشد رويشي در كلزا سطح برگ را كاهش مي‌دهد. اما گياهان، سطح برگ بيشتري هنگامي كه آب در پايان فصل رشد مهيا گرديد توليد مي‌كنند. خشكي در طي مرحله پرشدن دانه منجر به كاهش سريع‌تر برگ نسبت به زماني كه در طي مراحل ديگر رشدي  رخ دهد، مي‌گردد. خشكي در طي مرحله رشد زايشي در كلزا، بيشترين اثر محدود كننده بر نمو سطح برگ دارد
(Nielsen and Janik ,1996). كاهش رشد و نمو برگ‌ها، كاهش تعداد پنجه‌ها و پيري زود رس برگ‌ها در شرايط تنش خشكي در نهايت منجر به كاهش سطح برگ گياه و كاهش توليد ماده خشك مي‌گردد(ناخدا،1375). بيوماس تجمعي اندام هوايي در تمام مراحل رشد، كمتر تحت تأثير كمبود آب قرار گرفته و بيشتر تحت تأثير كاهش سطح برگ قرار مي‌گيرد. به عبارت ديگر، بيوماس تجمعي اندام هوايي در نتيجه پيري زودرس سطح برگ كاهش مي‌يابد(Nesmith,1991). تنش خشكي علاوه بر تحت تأثير قراردادن ساختار برگ، تعداد آن را نيز كاهش مي‌دهد. از آنجايي كه روند رشد شاخه نيز بر اثر تنش خشكي كاهش مي‌يابد در نتيجه، اين امر مي‌تواند در تقليل سطح برگ موثر باشد( Taiz and Zeiger,1991). سطح برگ‌ها متناسب با افزايش ميزان تنش، كاهش مي‌يابد و اين حتي در صورت آبياري مجدد نيز قابل بازيافت نيست(Human et al,1990). با اينكه برگ نقش مهمي را در تعيين عملكرد كلزا ايفا مي‌نمايد( عزيزي وهمكاران،1378)، ولي در برخي موارد، تنظيم سطح برگ بيشتر در شرايط مطلوب رطوبتي صفت مناسبي به شمار مي‌آيد اما در شرايط تنش، افزايش سطح برگ به علت افزايش اتلاف آبي، نتيجه معكوسي را به بار مي‌آورد(Taiz and Zeiger, 1991).
تحقيق حاضر نيز به منظور بررسي اثرات تنش خشكي در مراحل انتهايي رشد ارقام بهاره كلزا انجام گرفت.






فصل سوم

مواد وروش‌ها
 
3-1- مشخصات محل اجراي آزمايش
اين طرح در سال زراعي 83-1382، در مزرعه 400 هكتاري مؤسسه تحقيقات اصلاح و تهيه نهال و بذر كرج واقع در جادة  ماهدشت، با طول جغرافيايي 59 درجه و 35 دقيقه شمالي و عرض جغرافيايي 75 درجه و 50 دقيقه شرقي و ارتفاع 1313 متر از سطح دريا اجرا شد. براساس آمار هواشناسي و با توجه به منحني آمبروترميك  ، منطقه مورد نظر با داشتن 150 تا 180 و گاهي تا 200 روز خشك، جزء مناطق آب و هوايي مديترانه اي گرم وخشك  و با داشتن زمستان سرد و مرطوب و تابستان گرم و خشك جزء مناطق نيمه خشك محسوب مي‌شود. متوسط بارندگي ساليانه منطقه، 243 ميلي‌متر بوده و بارندگي عمدتاً در اواخر پاييز و اوايل بهار روي مي‌دهد. وضعيت آب وهواي منطقه در سال زراعي اجراي آزمايش در جدول (3-1) درج گرديده است.
جدول (3-1)- مشخصات اقليمي محل اجراي آزمايش در سال زراعي 83-1382.
ماه    مهر    آبان    آذر    دي    بهمن    اسفند    فروردين    ارديبهشت    خرداد
ميزان بارندگي mm    1    9    5/37    1/48    8    5/18    3/63    14    3
متوسط دماي هوا  
4/12    33/6    7/0    4/3    11/6    56/9    1/12    9/16    9/21
       مأخذ : (ايستگاه هواشناسي بخش تحقيقات خاك و آب كرج)
قبل از آماده سازي زمين، از خاك مزرعه در دو عمق 30-0 و 60-30 سانتي متري جهت تعيين خصوصيات فيزيكي و شيميايي خاك، نمونه برداري شد و سپس به آزمايشگاه منتقل گرديد نتايج حاصل از تجزيه خاك مزرعه در جدول (3-2) درج گرديده است.
3-2- مشخصات آزمايش
3-2-1- معرفي تيمارها
آبياري و رقم، تيمارهاي آزمايشي بودند. آبياري به عنوان عامل اصلي و در دو سطح، شامل آبياري معمول يا شاهد ( آبياري پس از 60 ميلي متر تبخير از تشتك كلاس A)  و تنش خشكي (‌قطع آبياري از مرحله خورجين دهي به بعد) و رقم به عنوان عامل فرعي در ده سطح كه تماماً داراي تيپ رشدي بهاره بودند. اين ارقام، عبارت بودند از: Goliath ، Comet، Sw 5001، Eagle، Sw Hot Shot، 19-H، Hyola 401، Hyola 420، Option 500، Quantum كه به ترتيب مبدا آنها از كشورهاي دانمارك، ايتاليا، سوئد، سوئد، سوئد، پاكستان، صفي آباد، كانادا و كانادا و آلمان بود.

انجام پایان نامه

برای دیدن ادامه مطلب از لینک زیر استفاده نمایید

سفارش پایان نامه